Характеристика заселения вредителями коллекции эндемичных видов пшеницы РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева

Полный текст

Пшеница представляет собой важнейшую зерновую культуру, продукция которой составляет около 30 % мирового производства зерна. Ее выращивают во многих странах мира. Основными производителями пшеницы являются такие страны, как Россия, США, Канада, Франция и Индия [1]. Среди различных биотических факторов, препятствующих производству пшеницы, вредители представляют собой серьезные угрозы для сельскохозяйственных культур [2], и необходимы оптимальные стратегии для минимизации ущерба. Устойчивость растений должна играть основополагающую роль в этих стратегиях [3].

В этом аспекте предпринято первичное изучение устойчивости к вредителям селекционной коллекции эндемичных видов пшеницы, в РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. Коллекция была представлена двумя культурными видами пшеницы древнего происхождения: пшеница персидская (карталинская) Triticum persicum Vav. (=Triticum carthlicum Nevsky) и пшеница туранская (хорасанская) Triticum turanicum Jakubz.

Персидская пшеница принадлежит к группе тетраплоидных видов пшеницы. Этот вид происходит с южных склонов Большого Кавказа в Грузии [4]. Некоторые источники указывают, что эта пшеница является результатом гибридизации одомашненной эммер пшеницы и обыкновенной пшеницы [5]. Посевы этого растения все еще можно встретить в некоторых странах, главным образом на Южном Кавказе, поскольку оно устойчиво к стрессовым факторам среды обитания [6]. Этот вид продемонстрировал превосходные питательные свойства по сравнению с обычной пшеницей. Он содержит более высокие уровни основных макро- и микроэлементов, включая фосфор (P), железо (Fe), цинк (Zn) и медь (Cu). Белок зерна T. persicum особенно богат экзогенными аминокислотами, превосходя их содержание в обычной пшенице [7].

Пшеница туранская (хорасанская, камут) - древний культурный эндемик Центральной Азии и Ирана. Ее ценными качествами являются засухоустойчивость, крупнозерность, высокое содержание белка и высокие вкусовые свойства. При этом отмечают неустойчивость к основным болезням [8].

Сведений об устойчивости этих видов к вредителям практически нет, за исключением исследований Е.Е. Радченко (2019) [9] по устойчивости пшеницы к злаковым тлям.

Цель исследований: дифференцированная оценка заселения основными вредителями генетической коллекции эндемичных видов пшеницы кафедры генетики, селекции и семеноводства РГАУ-МСХА имени
К.А. Тимирязева с выделением перспективных, наименее заселяемых сортовых образцов.

Задача исследований: выделение относительно устойчивых к вредителям сортовых образцов, перспективных в качестве источников иммунитета. Главной интегральной мерой устойчивости в данном случае служит численность вредителей при заселении растений и развитии на них.

Материалы и методы исследований. Исследования проводили на cелекционной опытной станции кафедры генетики, селекции и семеноводства РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева в 2022 г. Коллекция эндемичных видов пшеницы содержала 15 образцов, 12 из которых представлены пшеницей персидской разных разновидностей и происхождения; 3 образца представляли разновидности пшеницы туранской (табл. 1). Каждый образец в мелкоделяночных (1×1 м) посевах, был размещен в 3-кратной повторности по схеме полной рендомизации. Оценку заселенности сортообразцов вредителями проводили двумя разными методами учета по наиболее массовым объектам, численность которых была достаточна для статистической обработки. В фазы колошения – цветения всех вредителей учитывали кошением энтомологическим сачком. Учетная проба включала 10 двойных взмахов сачком при обходе по периметру делянки. Эта норма минимально достаточна при учете вредителей на зерновых культурах [10]. В данных условиях учетная норма с избытком покрывает площадь делянки и дает надежную информацию о численности вредителей в ярусе травостоя. Полученные пробы фиксировали, упаковывали, этикетировали. Определение и подсчет насекомых проводили на кафедре защиты растений, пользуясь стереомикроскопом Zeiss Stemi 508.

При достижении растениями фаз молочной и восковой спелости проводили визуальные учеты тлей и трипсов на колосьях. В этот период тли и трипсы находятся в основном на колосьях, часто между колосками и зерновками, поэтому данный метод лучше обнаруживает этих вредителей, чем кошение сачком. Учетной пробой служило 10 случайно взятых колосьев в пределах делянки. Колосья, не отделяя их от растений, лущили вручную над специальной подставкой, вылущивая находящихся в них насекомых, но не затрагивая зерновки. Вылущенных на подставку насекомых визуально идентифицировали и подсчитывали. Этот способ наиболее прост и удобен и не вызывает повреждения селекционного материала.

Анализируя результаты учетов, по каждому образцу определяли среднюю численность вредителей на нем. Далее по этому показателю ранжировали образцы коллекции и произвольно, по характеру распределения, дифференцировали их на 3 группы: слабо, средне и сильно заселяемых. Статистическую значимость различий между группами образцов оценивали по t-критерию Стьюдента [11].

 

Таблица 1. Коллекция эндемичных видов пшеницы (КЭП-22) РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

№	Название образца	Латинское название вида	Разновидность	Номер по каталогу ВИР	Происхождение
1	Пшеница персидская	Triticum persicum	rubiginosum, красноколосая	к-13382	Южная Осетия
2	Пшеница персидская	Triticum persicum	rubiginosum	к-13989	Армения
3	Пшеница персидская	Triticum persicum	fuliginosum, черноколосая	к-13768	Армения
4	Пшеница персидская	Triticum persicum	fuliginosum	к-1694	Грузия
5	Пшеница персидская	Triticum persicum	fuliginosum	к-26828	Дагестан
6	Пшеница персидская	Triticum persicum	osseticum осетинская	к-13938	Южная Осетия
7	Пшеница персидская	Triticum persicum	fuliginosum	к-7106	Грузия
8	Пшеница персидская	Triticum persicum	stramineum, белоколосая	к-6429	Грузия
9	Пшеница персидская	Triticum persicum	stramineum	к-47794	Ленинградская обл.
10	Пшеница персидская	Triticum persicum	osseticum	к-27494	Южная Осетия
11	Пшеница персидская	Triticum persicum	stramineum	к-49456	Канада
12	Пшеница персидская	Triticum persicum	fuliginosum	к-19726	-
13	Пшеница туранская сорт Камут	Triticum turanicum	insigne + notabile хорасанская	нет	МоВИР, Московская обл.
14	Пшеница туранская черная	Triticum turanicum	odsissianum	TRI 19242	Иран
15	Пшеница туранская белая	Triticum turanicum	insigne	k-31886	Таджикистан

 

Результаты исследований. Общий состав вредителей на посевах зерновых культур кафедры генетики, селекции и семеноводства РГАУ-МСХА вполне типичен для северной части Центрального региона России. В год исследований на коллекции эндемичных видов пшеницы в составе доминировали 4 основные группы вредителей. Наиболее распространенными представителями злаковых мух были шведские мухи Oscinella sp., внутристеблевые вредители молодых побегов. Остальные группы относятся к сосущим вредителям на листьях, побегах и колосьях: хлебный клопик Trigonotylus ruficornis, тли, представленные преимущественно большой злаковой тлей Sitobion avenae и злаковые трипсы, среди которых преобладали трипс пшеничный Haplothrips tritici, пустоцветный Haplothrips aculeatus и тонкоусый Frankliniella tenuicornis [12]. В условиях Нечерноземной зоны Центрального региона массовое заселение яровой пшеницы сосущими вредителями наблюдается в период колошения – цветения. имаго пшеничного трипса повреждают листья от фазы кущения до молочно-восковой спелости, откладывают яйца в колосьях. Личинки повреждают зерно, скапливаясь в бороздках зерен. При снижении содержания воды в зерне в фазу молочно-восковой и начала восковой спелости личинки второго возраста покидают колосья и зерно, уходят в почву, где и зимуют. Колонии злаковых тлей преимущественно формируются на флаговом листе, влагалищах листьев и в пазухах листьев, начиная с фазы выхода в трубку и вплоть до окончания молочной спелости зерна.

Наибольшую вредоносность хлебный клопик проявляет в фазах кущения, выхода в трубку и колошения. Повреждения затрагивают флаговый лист, листовые влагалища и колос: насекомое прокалывает ткани и высасывает сок. Самки откладывают яйца в ткани листьев; личинки, развивающиеся в течение 2-3 недель, активно питаются на колосьях в фазе цветения — начала налива зерна. Шведские мухи – преимущественно скрытностеблевые вредители молодых побегов в фазы всходов – начала выхода в трубку. Их личинки внедряются в побеги, уничтожают точку роста и вызывают отмирание побегов. Реже встречаются повреждения личинок на колосьях в виде пустоцветности. Максимальная численность и вредоносность сосущих вредителей наблюдается после появления личинок в период завязывания и налива зерна. В это время хлебные клопы, злаковые тли и трипсы концентрируются преимущественно на колосьях, питаясь соком растений и вызывая снижение количества и массы зерновок в колосе [13].

При учете кошением сачком в фазу колошения – цветения все 4 группы вредителей были достаточно многочисленны для анализа заселения растений. Кошением сачком у шведских мух учитывали численность имаго, у остальных вредителей – суммарную численность имаго и личинок. В данный период большинство особей хлебного клопика представлены личиками (80 %). Среди злаковых тлей было много крылатых самок-расселительниц (33 %), однако большинство составляли личинки (61 %). У злаковых трипсов преобладали имаго (62 %). Таким образом, этот учет захватывает период расселения и начала массового развития вредителей и может отражать антиксенотические и антибиотические эффекты устойчивости растений.

Итоговые результаты учета приведены в таблице 2.

 

Таблица 2. Дифференциация сортообразцов (№№) коллекции эндемичных пшениц по заселению вредителями в учете кошением сачком. Численность вредителей – экз./10 взмахов сачком. Данные учетов 7.07.2022 г. в фазу колошения – цветения

Группы образцов	Шведские мухи		Хлебный клопик		Злаковые тли		Злаковые трипсы
	сортовые образцы	численность	сортовые образцы	численность	сортовые образцы	численность	сортовые образцы	численность
Слабо заселенные	13,14,15	1,2±0,4a	7,10,5	2,7±0,4 a	2,12	1,7±0,8 a	1,4,15	3,2±0,4 a
Средне заселенные	10,4,7,9, 11,6,2,5,8,12	3,4±0,2 b	8,4,14,6, 11,2,3,9	4,7±0,3 b	10,13,14,3, 4,6,7,8,15	3,0±0,2 a	2,13,3,14, 7,11,12,9	4,9±0,4 b
Сильно заселенные	1,3	5,5±0,5 c	13,15,12,1	7,7±0,8 c	5,1,9,11	5,3±0,8 b	6,10,8,5	7,1±0,9 c

a, b, c… – обозначения значимости различий между группами; при совпадении хотя бы одной буквы различия не значимы (Р>0,05) Порядок № образцов в группах соответствует увеличению численности.

 

Значимая дифференциация коллекции по группам заселения отмечена для всех вредителей, за исключением злаковых тлей. В наиболее интересующую нас группу слабо заселенных (предположительно устойчивых) образцов обычно входило 2-3 из 15. При этом наблюдается специфичность в заселении образцов разными вредителями.

Шведские мухи, очевидно, менее предпочитают пшеницу туранскую, все три образца которой (№ 13,14 и 15) попадают в группу слабо заселенных. Из образцов персидской пшеницы наименее заселен №10, входящий в группу средне заселенных. Средняя численность мух на них снижена на 68 % относительно остальной коллекции.

Хлебный клопик достоверно менее заселяет образцы № 7,10,5, представляющие черноколосую разновидность fuliginosum из Грузии и Дагестана и белозерную osseticum. Среднее снижение численности вредителя на этих образцах составило 44 %.

У злаковых тлей непрерывный характер распределения численности по образцам не дает возможности значимого выделения менее заселенных образцов № 2 и 12 (красноколосой разновидности rubiginosum и черноколосой разновидности персидской пшеницы). Однако численность тлей на них оказывается сниженной на 54 %.

Злаковые трипсы менее заселяли образцы № 1 и 4 персидской пшеницы (красноколосой и черноколосой разновидностей) и образец № 15 туранской пшеницы, со снижением численности на 43 %.

Визуальный учет сосущих вредителей на колосьях в период налива и созревания зерна доступен для злаковых тлей и трипсов, как относительно более оседлых насекомых. В это время большая часть тлей (67 %) и трипсов (69 %) представлена личинками. У злаковых тлей наблюдали высокую степень паразитированности (60 %) наездниками афидиидами. Данный учет захватывает период основного развития вредителей и может отражать антибиотические эффекты устойчивости растений. Группы слабо заселенных образцов по обоим объектам дифференцировались значимо (табл. 3).

 

Таблица 3. Дифференциация коллекции эндемичных пшениц по заселению колосьев сосущими вредителями в визуальном учете. Численность вредителей – экз./10 на колосьях. Данные учетов 27.07.2022 г. в фазу восковой спелости

Группы	Злаковые тли		Злаковые трипсы
	Сортообразцы №	Численность	Сортообразцы №	Численность
Слабо заселенные	7,2,4,	1,2±0,4 a	4,12,2,	1,7±0,5 a
Средне заселенные	12,1,10,9,15, 3,5,14,6, 11	4,7±0,4 b	7,14,8,15, 11,1,5,3,13	4,6±0,6 b
Сильно заселенные	13,8	8,2±2,1 c	6,9, 10	7,7±1,5 b

a, b, с … – показатели статистической значимости различий; при совпадении хотя бы одной буквы группы значимо не различаются

Порядок № образцов в группах соответствует увеличению численности

 

Злаковыми тлями наименее заселены колосья образцов № 7, 2 и 4 пшеницы персидской, 2 из которых представляют черноколосую разновидность из Грузии, 1 – красноколосую разновидность из Армении. На них отмечено среднее снижение тлей на 77 %. Образцы пшеницы туранской относятся к средне и сильно заселенным.

Минимальная численность злаковых трипсов наблюдалась на колосьях образцов № 4, 12 и 2 черноколосой и красноколосой разновидностей. Два из них также менее заселены тлями. На этих образцах численность на 68 % ниже, чем на остальных. Образцы пшеницы туранской относятся к средне заселенным, которые в данном случае не отличаются значимо от сильно заселенных.

В результатах визуального учета прослеживаются некоторые черты сходства в заселении образцов злаковыми тлями и трипсами. Обе группы вредителей менее заселяют образцы № 2 и 4, а образцы № 7 и 12, менее заселенные одной группой вредителей, имеют меньшие показатели среди средне заселенных другой группой.

По злаковым тлям и трипсам можно оценить воспроизведение рейтинговых оценок заселения, полученных в разные фазы развития растений и разными методами учета (табл. 2, 3). В обоих учетах злаковые тли мало заселяли образец №2 (Triticum persicum var. rubiginosum, к-13989); злаковые трипсы - образец №4 (Triticum persicum var. fuliginosum к-1694). Эти образцы представляют наибольший интерес в качестве источников иммунитета к данным вредителям.

Заключение. Суммируя варьирующие оценки заселения вредителями коллекции эндемичных видов пшеницы следует, прежде всего, отметить наиболее очевидные тенденции, эффекты воспроизведения и комплексности.

Шведские мухи заметно меньше заселяют разновидности пшеницы туранской, нежели пшеницы персидской. Такая устойчивость объясняется рядом морфологических и физиолого-фенологических признаков: удлинённой фазой выхода в трубку, поздним цветением, крупными остистыми колосьями с плотной структурой, покрытыми восковым налётом. Эти особенности создают физические барьеры и снижают совпадение уязвимых фаз развития растения с периодом наибольшей вредоносности мух. Сосущие вредители, хлебный клопик, злаковые тли и трипсы в большинстве случаев мало заселяли образцы различных разновидносте й пшеницы персидской: чаще черноколосую из Грузии и Дагестана, высокая устойчивость этих образцов, вероятно, обусловлена плотной структурой тканей, прочной соломиной и выраженным восковым налётом на флаговом листе и колосе, затрудняющими проникновение ротового аппарата вредителей. Реже красноколосую из Армении, единично – белозерную из Южной Осетии. Белоколосая разновидность (var. stramineum) не попадала в число мало заселенных вредителями.

Два образца пшеницы персидской продемонстрировали стабильное и комплексное малое заселение злаковыми тлями и трипсами и заслуживают основного внимания в качестве источников устойчивости.

В целом, снижение численности вредителей на выделенных мало заселяемых образцах варьировало в пределах 43-77 %, что соответствует уровню относительной или средней устойчивости.

 

Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

The contribution of the authors: the authors contributed to this article. The authors declare no conflict of interest.

Об авторах

Рита Каррум

РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

Автор, ответственный за переписку.
Email: rita.karroum28@gmail.com
ORCID iD: 0009-0008-5007-3976

аспирант

Россия, Москва

Вячеслав Владимирович Гриценко

РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

Email: vgricenko@rgau-msha.ru
ORCID iD: 0000-0001-7528-2987

доктор биологических наук, профессор

Россия, Москва

Список литературы

Дополнительные файлы