PRIMARY GENOTIPIC SELECTION FOR IMPROVEMENT OF HARD WHEAT STABILITY AND RESPONSE IN YIELD

Full Text

Поиск сортов интенсивного типа с высокой стабильностью оправдан и является в настоящее время одним из приоритетных селекционных направлений [1, 2, 3]. Эффективность работы в этом направлении определяется сортообразующей способностью базовых генотипов, создание и поиск которых является целью данного исследования. В связи с этим уместно обратиться к представлениям о генных кластерах и семействах родственных генов, их роли в передаче и сохранении наследственной информации. Геном пшеницы содержит более 7×109 пар нуклеотидов, который укладывается в 3000-5000 кластеров и семейств генов. Они формируют устойчивые ассоциации генов [4], которые лежат в основе коадаптированных блоков генов, обеспечивающих адаптивность к стрессовым факторам и свойства продуктивности [5]. Существование ассоциаций генов (блоков) отчетливо демонстрирует пример из истории селекции озимой пшеницы. Академиком П. П. Лукьяненко был создан сорт Безостая 1, который получил эффективную ассоциацию генов, обеспечившую резкое повышение продуктивности (+10,0 ц/га). На следующем этапе селекция в основном использовала эту ассоциацию генов, давшую жизнь десяткам высокопродуктивных сортов. Несмотря на то, что в селекционных центрах осуществлялись обширные селекционные программы и в гибридизацию ежегодно вовлекались тысячи сортов и образцов, в этот период не было достигнуто значительного прогресса (по сравнению с сортом Безостая 1). Появление следующей ассоциации генов произошло при создании сортов Аврора, Кавказ, Одесская полукарликовая. В последующем появление таких ассоциаций сопровождалось созданием на их базе системы сортов, использование которой осуществлялось по принципу сортовой мозаики в крупных регионах, т.е. для каждой микрозоны свой сорт локального значения [6]. Первыми носителями коадаптированного блока генов среди безенчукских сортов твердой пшеницы были: Леукурум БГ-33, Леукурум БГ-39, Леукурум БГ-40, полученные с применением в гибридизации линии Гордеиформе 1717 от межвидового скрещивания. Леукурум БГ-40, являясь одним из компонентов скрещиваний, передал этот комплекс Безенчукской 102, Безенчукской 105 и Безенчукской 139. Дальнейшая эволюция этой ассоциации генов в процессе селекции в Самарском НИИСХ связана с привлечением новых генов из Харьковского пула (комплементарность геномов Харьковской 46 и Безенчукской 105) [7]. Вновь возникшая система генов, функционирование которой в сортах Безенчукская 182, Безенчукский янтарь было доказано методами количественной генетики (диаллельный анализ, кросс-корреляции), входит в значительную часть современного селекционного материала Самарского НИИСХ. Следующий этап усложнения коадаптированного блока генов твёрдой пшеницы в Самарском НИИСХ был связан с привлечением в селекционный процесс сортов селекции НИИСХ Юго-Востока - Саратовская золотистая и Валентина. Полученные в этом цикле современные сорта сохранили потенциал продуктивности на уровне Безенчукской 182 (5,0-5,5т/га) и унаследовали от саратовских сортов засухоустойчивость и жаростойкость. Наличие в исходном материале сортов, несущих блоки коадаптированных генов, является необходимым условием успешной селекции. Ускорение процесса поиска базовых генотипов - носителей блоков коадаптированных генов - важная задача селекции Методология отбора «базовых» генотипов предусматривает получение максимума информации о свойствах сортов за период изучения. Это достигается использованием данных экологических испытаний в широком диапазоне сред в течение одного года. Кроме отбора базовых генотипов, которые можно отнести к сортам широкого ареала, в процессе изучения сортовых коллекций ставилась задача идентифицировать сорта локального значения, формирующих высокие и стабильные значения признака в конкретной экологической зоне. Цель исследований - улучшение стабильности и отзывчивости продукционного процесса твёрдой пшеницы. Задача исследований - оценка адаптивности и отбор сортов твёрдой пшеницы по продуктивности и стабильности в течение одного года в системе эколого-географических испытаний. Материал и методы исследований. Объекты исследований: сорта твердой пшеницы учреждений КАСИБа (казахстанско-сибирская селекция пшеницы), селекционный материал Самарского НИИСХ и других учреждений России - НЦЗ им. П. П. Лукьяненко, НИИСХ Юго-Востока, ФГБНУ ФАНЦА (Алтайский НИИСХ), Омского АНЦ, Оренбургского НИИСХ. В трех экспериментах по градиенту среды (экологические пункты) изучено 45 сортов, включая стандарты. Первый эксперимент был представлен 28 сортами 19КАСИБа (казахстанско-сибирская селекция пшеницы). Создателями сортов являются 9 НИУ России и Казахстана - Актюбинская СХОС, КазНИИЗиР, НПЦЗХ им. А. И. Бараева, Карабалыкская СХОС, ФГБНУ ФАНЦА (Алтайский НИИСХ), Омский АНЦ, Самарский НИИСХ - филиал Самарского научного центра РАН, НИИСХ Юго-Востока, Федеральный научный центр биологических систем и агротехнологий (Оренбургский НИИСХ). В статье использованы данные, полученные по результатам изучения сортов этого эксперимента в экопунктах: Безенчук (Самарский НИИСХ), Оренбург (Оренбургский НИИСХ), Омск (Омский АНЦ), Барнаул (ФАНЦА). Второй эксперимент представлен 7 сортами Самарского НИИСХ, которые были изучены в учреждениях-соисполнителях: НЦЗ им. П. П. Лукьяненко, ФГБНУ ФАНЦА, Федеральный научный центр биологических систем и агротехнологий (Оренбургский НИИСХ), Самарский НИИСХ - филиал Самарского научного центра РАН, ФИЦ зернобобовых и крупяных культур. Третий эксперимент, включавший 9 селекционных линий Самарского НИИСХ - филиала Самарского научного центра РАН и Федерального научного центра биологических систем и агротехнологий (Оренбургский НИИСХ) и стандартный сорт Безенчукская 210, проведен на экспериментальных полях этих учреждений. Основными факторами, лимитирующими продукционный процесс яровой твердой пшеницы в 2019 году на экспериментальном поле Самарского НИИСХ, были: 1) почвенная засуха в период «кущение - молочно-восковая спелость»; 2) повышенные температуры в этот же период, которые спровоцировали череззерницу и частичную стерилизацию колоса твердой пшеницы; 3) осадки в период созревания зерна, повлиявшие на качество зерна. Условия среды, сложившиеся в учреждениях-соисполнителях, можно охарактеризовать как благоприятные в экологических пунктах Барнаул, Краснодар, Орел и Омск, урожайность стандартных сортов здесь составила 49,3, 35,0, 40,7 и 42,5 ц/га, соответственно. В Оренбурге наблюдалась сильная весенне-летняя засуха, стандартный сорт сформировал урожайность 14,4 ц/га. Стандартом в Краснодаре и Орле принят сорт Донская элегия, в Барнауле - Памяти Янченко, в Оренбурге - Безенчукская 210, в Омске - Омская янтарная. Для распределения сортов по профилю интенсивности и устойчивости урожайных свойств применялся регрессионный анализ по Eberhart and Russel [8]. Результаты исследований. Анализ данных первого эксперимента показал значимые различия по вариантам (Ff>Ft) во всех экопунктах. Эффекты вариантов (сортов), опытов (условий экопунктов) и их взаимодействия по результатам двухфакторного дисперсионного анализа были также значимы (табл. 1), что позволило применить регрессионный анализ эффектов взаимодействия генотип-среда по методу Eberhart and Russel [8]. Таблица 1 Результаты двухфакторного дисперсионного анализа урожайности питомника 19КАСИБ Факторы варьирования Параметры дисперсионного анализа SS DF MS Ff Общее 36148 111 56,2 Сорт (G) 1517 27 10878 2,78* Опыты (E) 32633 3 20,2 537,4* Взаимодействие G*E 1640 81 2,8 7,2* Остаточное 368,0 135 Примечание. SS - общая сумма квадратов; DF - степени свободы; MS - средний квадрат; Ff - фактический критерий Фишера; * - значимо на уровне 5,0%. Результаты исследований позволили распределить сорта на четыре группы (табл. 2). Большинство сортов (18), или 64,2%, характеризуются как генотипы с очень высокой фенотипической стабильностью. Четыре генотипа отнесены к группе экстенсивных форм с высокой фенотипической стабильностью. Один генотип является интенсивным с пониженной фенотипической стабильностью и четыре генотипа имеют свойства интенсивных фенотипически высоко стабильных форм. Очевидно, что сорта, вошедшие в последнюю группу, наилучшим образом, среди изученного набора, соответствуют критериям базового генотипа. В эту группу вошел позднеспелый стандарт, гипотетический генотип, параметры регрессии которого рассчитаны на основе местных стандартов в каждом экопункте. В связи с этим можно предположить, что в условиях 2019 года в экопунктах изучения в целом доминировали условия среды, благоприятные для реализации потенциала продуктивности позднеспелых сортов. Из трех селекционных линий, вошедших в эту группу фенотипически высокостабильных форм, линия 1693д-71 (Самарский НИИСХ) в двух экопунктах (Омск, Барнаул) соответствовала по параметрам вегетационного периода критериям раннеспелых и в двух экопунктах (Безенчук, Оренбург) - критериям среднеспелых генотипов. Линии Гордеиформе 910 и Гордеиформе 895 (ФАНЦА-Алтайский НИИСХ) везде были классифицированы как позднеспелые генотипы. В связи с этими результатами целесообразно линии Гордеиформе 910 и Гордеиформе 895 использовать в качестве базовых генотипов в селекционных программах Самарского и Оренбургского НИИСХ для усиления диверсификации сортовых систем за счет позднеспелого компонента. Таблица 2 Результаты оценки урожайности сортов по коэффициенту регрессии (Bi) питомника 19КАСИБ Сорт Научная организация - создатель сорта Урожай, ц/га Bi Sb t Комментарий Р-1409 Актюбинская СХОС 26,3 1,02 0,08 0,12 ОВФС Сояна Актюбинская СХОС 24,0 0,98 0,14 0,11 ОВФС Янтарная 60 Актюбинская СХОС 25,2 1,02 0,08 0,19 ОВФС Сеймур 17 КазНИИЗиР 23,6 0,86 0,22 0,16 ОВФС Серке КазНИИЗиР 25,1 0,98 0,12 0,18 ОВФС Линия 69-08-2 НПЦЗХ им. А. И. Бараева 23,9 0,99 0,24 0,06 ОВФС Линия 250-06-14 НПЦЗХ им. А. И. Бараева 28,9 1,04 0,11 0,37 ОВФС Костан. 15 Карабалыкская СХОС 25,1 0,87 0,12 1,06 ЭФВСФ Гордеиформе 1790 Карабалыкская СХОС 21,8 0,87 0,07 1,93 ЭФВСФ Линия 9 Карабалыкская СХОС 16,8 0,79 0,10 1,98 ЭФПС Раннеспелый стандарт Местной селекции 29,1 0,90 0,13 0,75 ОВФС Среднеспелый стандарт « 26,5 0,82 0,12 1,47 ЭФВСФ Позднеспелый стандарт « 30,5 1,19 0,09 2,21 ИФВСФ Безенчукская 139 межстанционный стандарт 24,6 0,90 0,08 1,33 ЭФВСФ Гордеиформе 895 ФГБНУ ФАНЦА 24,2 1,13 0,17 0,76 ИФВСФ Гордеиформе 910 ФГБНУ ФАНЦА 26,3 1,13 0,22 0,61 ИФВСФ Гордеиформе 924 ФГБНУ ФАНЦА 29,8 0,98 0,24 0,08 ОВФС Гордеиформе 08-25-2 Омский АНЦ 27,3 1,04 0,06 0,76 ОВФС Гордеиформе 08-67-1 Омский АНЦ 29,9 1,20 0,04 5,58 ИФПФС Гордеиформе 08-107-5 Омский АНЦ 32,5 1,03 0,05 0,53 ОВФС 1693д-71 Самарский НИИСХ 32,3 1,14 0,13 1,04 ИФВСФ 1970д-5 Самарский НИИСХ 31,9 1,05 0,09 0,61 ОВФС 2021д-1 Самарский НИИСХ 27,3 0,92 0,29 0,28 ОВФС Линия Д-2165 НИИСХ Юго-Востока 31,3 1,00 0,10 0,00 ОВФС Гордея Оренбургский НИИСХ 26,5 0,98 0,15 0,15 ОВФС Целинница Оренбургский НИИСХ 27,9 1,05 0,04 1,17 ОВФС Меляна Оренбургский НИИСХ 29,7 0,94 0,16 0,37 ОВФС ТРИАДА Самарский НИИСХ, НЦЗ им. Лукьяненко, ВНИИЗБК 33,9 1,08 0,10 0,25 ОВФС Примечание. Bi - коэффициент регрессии, Sb - ошибка коэффициента регрессии, t - rкритерий значимости отклонения от единицы. ОВФС - очень высокая фенотипическая стабильность; ЭФВСФ - экстенсивная фенотипически высоко стабильная форма; ЭФПС - экстенсивная форма с пониженной фенотипической стабильностью; ИФВСФ - интенсивная фенотипически высоко стабильная форма; ИФПФС - интенсивная форма с пониженной фенотипической стабильностью. В этих же селекционных учреждениях и с этой же целью предлагается применять позднеспелую линию Омского АНЦ Гордеиформе 08-107-5, вошедшую в группу генотипов с очень высокой фенотипической стабильностью и хорошей устойчивостью к засухе весенне-летнего типа, наиболее вредоносной в Поволжье и на Урале. Линия 1693Д-71 (Самарский НИИСХ) рекомендуется в качестве базового генотипа в селекции раннеспелых сортов в Западной Сибири. Потенциальная продуктивность этой линии - 61,9 ц/га (ФАНЦА-Алтайский НИИСХ, 2019 г.) - вполне конкурентоспособна с поздними, наиболее продуктивными сортами этого региона. Во втором эколого-географическом эксперименте также все компоненты дисперсии были достоверны (табл. 3). Результаты регрессионного анализа генотип-средовых взаимодействий позволяют рекомендовать практической селекции в качестве базовых генотипов линии: 2006Д-44(454), 2126Д-1(525), 2219Д-3(557) (табл. 4). Таблица 3 Результаты двухфакторного дисперсионного анализа урожайности эколого-географического эксперимента (Краснодар, Орел, Безенчук, Оренбург, Барнаул) Факторы варьирования Параметры дисперсионного анализа SS× DF MS Ff Общее 8260 34 Сорт (G) 138 6 23 3,32* Опыты (E) 7940 4 1985 285,7* Взаимодействие G*E 166 24 6,9 14,01* Остаточное 15 30 0,5 Примечание. SS - общая сумма квадратов; DF - степени свободы; MS - средний квадрат; Ff - фактический критерий Фишера; * - значимо на уровне 5,0%. Таблица 4 Результаты оценки сортов Самарского НИИСХ по коэффициенту регрессии (Bi) в эколого-географическом эксперименте (Краснодар, Орел, Безенчук, Оренбург, Барнаул) Сорт Урожай, ц/га Bi Sb t Комментарий 1918Д-21 34,9 0,89 0,04 2,36 ЭФВСФ 2006Д-44(454) 34,6 1,14 0,08 1,68 ИФВСФ 2042Д-6(465) 32,5 1,08 0,04 2,04 ОВФС Безенчукская 210, St 31,3 0,88 0,09 1,30 ЭФВСФ 2034Д-43(497) 33,5 1,00 0,04 0,11 ОВФС 2126Д-1(525) 37,6 1,06 0,06 1,12 ОВФС 2219Д-3(557) 36,3 0,95 0,08 0,59 ОВФС Примечание. Bi - коэффициент регрессии, Sb - ошибка коэффициента регрессии, t - rкритерий значимости отклонения от единицы. ОВФС - очень высокая фенотипическая стабильность; ЭФВСФ - экстенсивная фенотипически высоко стабильная форма; ЭФПС - экстенсивная форма с пониженной фенотипической стабильностью; ИФВСФ - интенсивная фенотипически высоко стабильная форма; ИФПФС - интенсивная форма с пониженной фенотипической стабильностью. Первая линия из этого списка характеризуется как интенсивная фенотипически стабильная форма, отзывчивая (Bi=1,14) на улучшение условий среды. Её целесообразно использовать в селекции интенсивных сортов, отзывчивых на вложения в плодородие почв и оптимизацию условий выращивания. Две другие линии с очень высокой фенотипической стабильностью и высокой средней урожайностью по экопунктам предлагается включить в программы селекции высокоурожайных сортов с низким уровнем взаимодействия генотип-среда, т.е. в реализации того направления, которое Н. И. Вавилов называл «доминирование генотипа над средой». Помимо идентификации сортов широкого ареала, предлагаемых для применения в качестве исходного материала во всех селекционных учреждениях, эколого-географические испытания позволили из селекционного материала Самарского НИИСХ выявить генотипы локального значения, хорошо приспособленные к условиям Южного Урала (Оренбургский НИИСХ) (табл. 5). Таблица 5 Результаты изучения урожайности селекционных линий Оренбургского и Самарского НИИСХ Сорт Научная организация - создатель сорта Урожайность ц/га в % к Безенчукской 210 Оренбург Безенчук Оренбург Безенчук 1922Д-14 (SP3/2) Самарский НИИСХ 15,6 9,4 108,3 125,5 1892Д-12 (SP3/6) Самарский НИИСХ 15,3 8,5 106,3 114,3 1935 д-15 Самарский НИИСХ 15,3 9,0 106,3 120,2 1941 д-17 Самарский НИИСХ 16,6 8,2 115,3 109,3 1941 д-19 Самарский НИИСХ 18,7 7,3 129,9 97,2 2201 д-4 Самарский НИИСХ 16,8 6,7 116,7 90,3 Гордеиформе 5826 Оренбургский НИИСХ 8,1 5,5 56,3 73,3 Гордеиформе 5972 Оренбургский НИИСХ 13,6 5,9 94,4 79,5 Гордеиформе 6050 Оренбургский НИИСХ 13,8 6,3 95,8 84,4 Безенчукская 210 Самарский НИИСХ 14,4 7,5 100 100 НСР0,05 1,7 0,6 В условиях Южного Урала целесообразно в качестве исходного материала использовать селекционные линии 1941Д-17, 1941Д-19, 2201Д-4, превысившие по урожайности стандартный сорт в Оренбургском НИИСХ на 15,3, 29,9, 16,7%, соответственно. Эти линии были вполне конкурентоспособны и в условиях экспериментального поля Самарского НИИСХ. Заключение. В результате эколого-географических испытаний трех наборов селекционных линий идентифицированы генотипы для селекции сортов как широкого ареала, так и локального значения. В питомнике КАСИБ со свойствами сортов широкого ареала выделены: 1693Д-71 (Самарский НИИСХ), Гордеиформе 08-107-5 (Омский АНЦ), Гордеиформе 910 и Гордеиформе 895 (ФАНЦА-Алтайский НИИСХ). Среди селекционных линий Самарского НИИСХ, изученных по градиенту изменчивости среды в экопунктах Краснодар, Орел, Безенчук, Оренбург, Барнаул, к генотипам широкого ареала отнесены линии: 2006Д-44(454), 2126Д-1(525), 2219Д-3(557). Линию 2006Д-44(454) рекомендуется использовать в селекции сортов интенсивного типа, устойчивых к широкому спектру изменчивости условий среды, отзывчивых на дополнительные вложения в технологию и благоприятный комплекс внешних условий возделывания. Линии 2126Д-1(525) и 2219Д-3(557) с высокой фенотипической стабильностью и высокой средней урожайностью по пунктам изучения актуальны в стабилизации продукционных процессов на высоком уровне в широком диапазоне сред. Для создания сортов локального значения в регионе Южного Урала предложены селекционные линии Самарского НИИСХ - 1941Д-17, 1941Д-19, 2201Д-4. Все выше перечисленные линии перспективны для коммерческого применения.

About the authors

P. N. Malchikov

Samara Scientific Research Institute of Agriculture - Branch of Samara Research Center of Russian Academy of Sciences

Email: sagrs-mal@mail.ru
Doctor of Agricultural Sciences, Chief Scientific Officer «Laboratory of Hard Wheat Selection» Russia, Samara region, Bezenchuk

M. G. Myasnikova

Samara Scientific Research Institute of Agriculture - Branch of Samara Research Center of Russian Academy of Sciences

Email: sagrs-mal@mail.ru
researcher oficer of the «Laboratory of Hard Wheat Selection» Russia, Samara region, Bezenchuk

T. V. Chaheeva

Samara Scientific Research Institute of Agriculture - Branch of Samara Research Center of Russian Academy of Sciences

Email: sagrs-mal@mail.ru
researcher oficer of the «Laboratory of Hard Wheat Selection»

References

Supplementary files