INFLUENCE OF THE RUSSIAN WHEAT APHID DIURAPHIS NOXIA (HEMIPTERA, APHIDIDAE) ON THE PRODUCTIVITY OF WINTER SOFT WHEAT (TRITICUM AESTIVUM) IN THE FOREST-STEPPE OF THE MIDDLE VOLGA REGION

Full Text

Подотряд Aphidinea (тли) - достаточно многочисленная группа насекомых. По мнению ряда авторов, тли - одни из наиболее опасных и широко распространенных вредителей зерновых культур [8, 12, 13]. Среди них - ячменная тля Diuraphis noxia (Kurdjumov), которая распространена во многих странах, возделывающих пшеницу [14]. В некоторых странах массовое размножение ячменной тли принимает масштабы национального бедствия [9]. Потери урожайности ячменя от ячменной тли в Эфиопии составляют 41-79%, в Мексике - 10-59%. Потери урожайности зерна пшеницы в Эфиопии достигают 86%, в Южной Африке - 21-92% [15, 16]. В связи с этим изучение влияния данного вредителя на показатели продуктивности озимой пшеницы является актуальным. Устойчивость сортов ячменя и пшеницы к ячменной тле оценивается, прежде всего, по особенностям скручивания в трубку и хлорозу поврежденных листьев, хорошо заметным у восприимчивых сортов, в баллах: 1 - скручивание поврежденных листьев, образование ими трубок отсутствует, 2 - захват верхушек остей одним и более закрученными листьями, 3 - образование продольных трубок у одного и более поврежденных листьев. Хлороз листьев оценивают по 6-балльной шкале: 1 - хлороз отсутствует, 2 - пятна хлороза занимают менее 33% площади листа, 3 - площадь пятен хлороза 33-66%, 4 - более 66% площади поврежденных листьев, 5 - появление пятен некроза по меньшей мере на одном листе, 6 - гибель поврежденного побега или растения в целом [17]. Несмотря на большое количество информации о злаковых тлях, сведения об их вредоносности в Самарской области малочисленны. Согласно исследованиям авторов, в Самарской области наибольшее распространение в посевах пшеницы имеют обыкновенная злаковая тля (Schizaphis graminum Rond.) и ячменная тля (Diuraphis noxia (Kurdjumov)), также в отдельные годы встречается большая злаковая тля (Sitobion avenae F.), реже - черемухово-злаковая тля (Rhopalosiphum padi L.). В соседней Саратовской области, по данным Л. И. Чекмаревой и др. [12], доминирующими видами являются большая злаковая тля (Sitobion avenae F.), обыкновенная злаковая тля (Schizaphis graminum Rond.) и ячменная тля (Diuraphis noxia (Kurdjumov)). В условиях Среднего Поволжья зимовка ячменной тли проходит на всходах озимых злаковых культур, преимущественно на озимой пшенице. Отрождение личинок из яиц начинается во второй половине апреля - начале мая в фазы кущения и начала выхода в трубку озимой пшеницы. Питание ячменная тля начинает на молодых верхних листьях, в основном с их нижней стороны [7]. Половозрелые самки-основательницы заселяют сначала зеленые колосья, проникая за влагалище флагового листа, где дают начало колониям, ведущим скрытный образ жизни, затем - формирующиеся колосья. Пик численности и вредоносности ячменная тля достигает в фазы колошения - молочной спелости пшеницы. Питание тлей приводит к скручиванию флагового листа и замедлению роста и развития побегов, колос выходит только частично или деформируется [18, 19, 23, 24]. Повреждение колосьев становится причиной белоколосости, щуплозерности, пустоколосицы, снижается масса зерна, ухудшаются его хлебопекарные и посевные качества [4, 5, 10, 21]. Было установлено, что главный фактор вредоносности ячменной тли - ее развитие в колосьях яровой и озимой пшеницы и ячменя. У пленчатых сортов ячменя семена покрыты пленкой и личинки и самки ячменной тли извлекают питательные вещества из цветковых и колосковых чешуек, стержня колоса, не повреждая зерна, а у голозерной пшеницы - главным образом из формирующихся семян в фазу молочной и молочно-восковой спелости, что определяет более высокую вредоносность ячменной тли в посевах пшеницы, по сравнению с посевами ячменя [20]. Не случайно, что в англоязычной литературе этот вредитель получил название russian wheat aphid (русская пшеничная тля). Вредоносность ячменной тли усугубляется тем, что она также является переносчиком вирусов желтой карликовости ячменя (Barley yellow dwarf virus) и штриховатой мозаики ячменя (Barley stripe mosaic virus) [22]. Цель исследований - повышение продуктивности озимой мягкой пшеницы в лесостепи Среднего Поволжья. Задачи исследований - изучить биологические особенности развития и вредоносности ячменной тли в посевах мягкой озимой пшеницы в лесостепной зоне Самарской области; ее влияние на показатели продуктивности культуры. Материалы и методы исследований. Температурный и гидротермический режимы имеют большое значение для развития озимой пшеницы, развития и распространения ячменной тли. В лесостепи Самарской области среднемноголетняя сумма осадков за год составляет 410 мм, среднегодовая температура воздуха - 3,6 °С. По сравнению со среднемноголетними значениями, за годы проведения исследований наиболее благоприятным по метеоусловиям для развития пшеницы и ячменной тли был 2016 г. с умеренно увлажненными июнем и июлем, повышенным количеством осадков и температурным режимом в последней декаде сентября и в октябре 2015 г. в период осеннего развития культуры (сумма осадков за год составила 628,8 мм). Самым неблагоприятным был 2014 г. с засушливым июлем, когда годовая сумма осадков составила 353,7 мм. В 2015 г. с засушливым июнем и влажным июлем сумма осадков за год составила 548,5 мм. Среднегодовая температура воздуха в годы исследований менялась незначительно и составляла 6,6-6,7 °С. Исследования проводились в 2014-2016 гг. в южной части лесостепной зоны на семеноводческих посевах Поволжского НИИ селекции и семеноводства им. П. Н. Константинова (ПНИИСС) на четырех сортах озимой пшеницы селекции института: Поволжская 86, Кинельская 8, Константиновская и Поволжская нива. Сорта озимой пшеницы Поволжская 86 и Кинельская 8 относятся к разновидности лютесценс, Константиновская - эритроспермум, Поволжская нива - велютинум. Сорта Поволжская 86 и Поволжская нива допущены к использованию в Средневолжском и Уральском регионах. Как отмечают авторы сортов, все они имеют комплексную (групповую) устойчивость к стрессовым факторам и основным вредителям и болезням [1]. Посевная площадь исследуемых полей - от 3,0 до 9,0 га. В период вегетации проводились обследования посевов. Были определены видовой состав, распространенность и обилие злаковых тлей в посевах. Перед началом уборки культуры был отобран сноповой материал с площадок по 0,25 м2 в четырехкратной повторности по диагонали поля на трех участках каждого поля. Продуктивные побеги пшеницы были разобраны в лаборатории на поврежденные и неповрежденные ячменной тлей, установлено их соотношение в каждом снопе для последующего структурного анализа показателей продуктивности зерна. Лабораторные исследования, а также статистическая обработка данных проводились в лаборатории селекции и семеноводства озимой пшеницы ПНИИСС. Колосья, поврежденные ячменной тлей, определялись визуально по характерным признакам повреждения (скручивание листьев, захват ими верхушек колосьев и остей, образование трубки, а также наличие в них экзувиев личинок). Устойчивость исследованных сортов озимой пшеницы к ячменной тле оценивалась по особенностям скручивания в трубку и хлорозу поврежденных листьев [17]. Структурный и статистический анализы элементов продуктивности поврежденных и неповрежденных побегов проводили в лаборатории в соответствии с методикой полевого опыта Доспехова [2] и Методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур [6]. Для каждого снопа определялись общее количество продуктивных побегов, соотношение числа побегов с колосьями, поврежденными и неповрежденными ячменной тлей, измерялась сравнительная длина побегов и колосьев, не считая их остей. Поврежденные и неповрежденные колосья отделялись от побегов с помощью ножниц. Зерно из каждого колоса вышелушивалось в отдельную чашку Петри, проводилось определение числа и массы зерен в колосе, средней массы 1000 зерен с точностью до 0,1 г путем деления их общей массы в колосе (г) на количество зерен и умножением полученного показателя на 1000. Подсчитывали фактическую биологическую урожайность зерна в пересчете на 1 м2 (количество неповрежденных и поврежденных колосьев в каждой повторности умножалось, соответственно, на среднюю массу зерна с одного неповрежденного и поврежденного колоса и суммировалось). Потенциальная урожайность зерна определялась как произведение общего числа продуктивных колосьев на массу зерна в неповрежденном колосе, а ее потери - произведением количества колосьев, поврежденных тлей, на разность массы зерна в неповрежденном и поврежденном колосе в расчете на 1 м2 в г и % от потенциальной и фактической урожайности [3, 11]. Статистическая обработка данных проводилась с помощью программы Microsoft Excel. Определялись стандартная ошибка средних показателей продуктивности на основании удвоенного стандартного отклонения и наименьшая существенная разница между ними (НСР0,5). Также рассчитывался коэффициент корреляции (r) между количеством поврежденных колосьев (%) и потерями урожайности (%). Результаты исследований. В условиях Среднего Поволжья зимовка ячменной тли проходит на всходах озимых злаковых культур, преимущественно на озимой пшенице. Отрождение личинок из яиц начинается во второй половине апреля - начале мая в фазы кущения и начала выхода в трубку озимой пшеницы. Питание ячменная тля начинает на молодых верхних листьях, в основном с их нижней стороны. В фазу трубкования самки-основательницы уходят за влагалище флагового листа, образуя колонии, что приводит к скручиванию поврежденных листьев. В фазы колошения и молочной спелости тли проникают в колосья, где ведут скрытный образ жизни и питаются главным образом содержимым формирующихся зерен. Все исследованные сорта озимой пшеницы по особенностям скручивания в трубку и хлорозу поврежденных листьев относились к сравнительно устойчивым со степенью устойчивости, оцениваемой в 2 балла (с захватом верхушек колосьев одним и более закрученными листьями и пятнами хлороза, занимающими менее 33% площади развитых верхних листьев поврежденных тлей побегов). В годы исследований (2014-2016 гг.) в посевах озимой пшеницы среди косвенных показателей продуктивности зерна длина продуктивных стеблей, поврежденных ячменной тлей, уменьшалась на 32-42%, а длина поврежденного колоса на 20-28%, по сравнению с неповрежденными, достигая максимума у сортов разновидности лютесценс, соответственно, Поволжская 86 и Кинельская 8. Наибольшее уменьшение длины стебля под влиянием тли отмечено в 2014 г. с засушливым июлем, а длины колоса - в 2015 г. с засушливым июнем и влажным июлем (табл. 1). К важному показателю урожайности зерна пшеницы относится количество продуктивных стеблей на единицу площади. Их количество с колониями ячменной тли менялось незначительно, составляя в среднем по сортам 22-30% общего числа продуктивных побегов, достигая максимума у сорта Константиновская (эритроспермум), минимума - у сорта Поволжская нива (велютинум). Максимальное число продуктивных стеблей с колосьями, поврежденными тлей (35%), отмечено в наиболее благоприятном для развития тли 2016 г. с умеренно увлажненными июнем и июлем. Таблица 1 Влияние ячменной злаковой тли на показатели продуктивности озимой пшеницы в 2014-2016 гг. Показатели урожайности Год Поволжская 86 Кинельская 8 Неповрежденные Поврежденные Отклонение, % Неповрежденные Поврежденные Отклонение, % 1 2 3 4 5 6 7 8 Длина стебля продуктивных побегов, см 2014 79,6±7,8 48,7±4,5 -38,8±3,0 84,4±8,0 51,2±4,1 -39,3±3,5 2015 85,5±7,9 58,6±5,0 -31,5±2,9 92,9±8,8 53,0±4,6 -42,9±3,9 2016 110,1±9,1 80,4±7,1 -27,0±2,1 89,4±8,7 50,9±4,0 -43,1±4,0 среднее 91,7 62,6 -32,4 88,9 51,7 -41,8 Длина колоса, см 2014 7,5±0,5 5,7±0,4 -24,0±2,0 9,2±0,6 7,3±0,5 -20,7±1,5 2015 8,4±0,6 5,6±0,3 -33,3±3,0 8,6±0,7 5,5±0,3 -36,0±2,2 2016 10,4±0,9 7,6±0,6 -26,9±2,2 9,0±0,4 6,9±0,6 -23,3±2,0 среднее 8,8 6,3 -28,1 8,9 6,6 -26,5 Кол-во колосьев, экз./м2 2014 437,6±9,4 124,0±2,5 22,1* 445,2±10,1 144,0±2,4 24,4* 2015 600,0±11,2 128,0±3,0 17,6 404,0±9,5 120,0±3,0 22,9 2016 208,0±5,0 136,0±3,0 39,5 440,0±9,4 168,0±4,0 27,6 среднее 415,2 129,2 26,4 429,6 144,0 25,0 Кол-во зерен в колосе 2014 27,6±2,5 19,4±1,1 -29,7±2,1 36,2±2,6 21,8±1,5 -39,8±3,5 2015 32,6±3,0 31,8±3,0 -24,5±2,3 34,9±3,0 14,3±1,4 -59,1±5,4 2016 25,9±2,3 19,7±1,5 -23,7±2,0 37,1±2,7 16,9±1,3 -54,4±5,1 среднее 28,7 23,6 -26,0 36,1 17,7 -51,1 Масса зерен в колосе, г 2014 1,16±0,1 0,50±0,1 -56,9±5,3 1,46±0,1 0,45±0,1 -69,2±6,0 2015 1,20±0,1 0,94±0,1 -21,7±2,0 1,19±0,1 0,41±0,1 -65,5±5,9 2016 1,12±0,1 0,60±0,1 -46,4±4,1 1,42±0,1 0,48±0,1 -66,2±6,6 среднее 1,2 0,7 -41,7 1,36 0,45 -67,0 Масса 1000 зерен, г 2014 42,0±3,8 25,6±2,4 -39,0±3,0 40,2±3,5 20,4±1,5 -49,3±4,3 2015 36,8±3,1 29,6±2,3 -19,6±1,2 34,0±2,6 28,4±2,1 -16,5±1,7 2016 43,2±4,0 30,4±3,0 -29,6±2,5 38,3±3,0 28,4±2,4 -25,8±2,0 среднее 40,7 28,5 -29,4 37,5 25,7 -30,5 Примечание. Представлены средние значения ± стандартное отклонение; * - количество поврежденных колосьев от их общего числа (%). Окончание табл. 1 Показатели урожайности Год Поволжская нива Константиновская НСР0,5 Неповрежденные Поврежденные Отклонение, % Неповрежденные Поврежденные Отклонение, % 1 2 9 10 11 12 13 14 15 Длина стебля продуктивных побегов, см 2014 86,6±8,0 53,4±5,0 -38,3±3,1 81,6±7,8 46,7±3,3 -42,8±3,6 1,8 1,6 2015 92,2±8,9 61,4±5,3 -33,4±3,0 72,9±7,0 48,3±4,5 -33,7±3,1 2016 106,0±9,1 78,4±6,8 -26,0±2,1 103,2±9,3 75,2±7,0 -27,1±2,1 среднее 94,9 64,4 -32,6 85,9 56,7 -34,5 Длина колоса, см 2014 9,1±0,5 7,4±0,4 -18,7±1,5 9,0±0,8 8,7±0,7 -3,3±0,3 0,8 0,8 2015 10,3±0,9 8,0±0,6 -22,3±2,0 9,0±0,3 6,5±0,5 -27,8±2,1 2016 11,5±0,8 8,2±0,7 -28,7±2,2 9,0±0,9 6,5±0,4 -27,8±1,9 среднее 10,3 7,9 -23,2 9,0 7,2 -19,6 Кол-во колосьев, экз./м2 2014 450,4±10,3 120,0±2,5 21,0* 403,2±9,1 128,0±3,0 24,1* 23,4 31,9 2015 464,0±10,1 100,0±1,9 17,7 500,0±11,3 128,0±2,5 20,4 2016 240,0±5,5 108,0±2,0 31,0 220,0±5,3 168,0±4,0 43,3 среднее 384,6 109,2 23,2 374,4 141,2 29,3 Кол-во зерен в колосе 2014 31,3±2,5 26,5±2,1 -15,4±1,3 40,2±3,6 22,7±1,5 -43,4±3,6 7,2 3,6 2015 30,7±2,6 26,4±2,3 -13,9±1,0 27,4±2,1 10,9±1,0 -60,4±5,5 2016 35,4±3,1 24,8±2,1 -30,1±2,6 35,7±3,1 16,1±1,0 -55,0±4,1 среднее 32,5 25,9 -19,8 34,4 16,6 -52,9 Масса зерен в колосе, г 2014 1,58±0,1 0,68±0,1 -57,0±5,4 1,83±0,1 0,54±0,1 -70,5±6,8 0,15 0,21 2015 1,17±0,1 0,62±0,1 -47,0±4,3 0,98±0,1 0,33±0,1 -66,3±5,1 2016 1,55±0,1 0,64±0,1 -58,7±5,2 1,47±0,1 0,51±0,1 -65,3±6,1 среднее 1,43 0,65 -54,2 1,43 0,46 -67,4 Масса 1000 зерен, г 2014 50,4±4,3 25,6±2,0 -49,2±4,5 45,6±3,5 23,6±2,1 -48,2±3,2 4,8 4,9 2015 38,0±3,2 23,6±1,9 -37,9±3,2 35,6±3,1 30,8±3,0 -13,5±1,5 2016 43,6±4,0 26,0±2,1 -40,4±4,0 41,2±4,0 31,6±2,9 -23,3±2,0 среднее 44,0 25,1 -42,5 40,8 28,7 -28,3 В связи с заселением ячменной тлей колосьев пшеницы на раннем этапе формирования зерен и питанием их содержимым, количество зерен в колосе с колониями тли уменьшалось в среднем по сортам на 20-53%, по сравнению с неповрежденными колосьями. Его уменьшение было максимальным у сорта Константиновская (эритроспермум), наименьшим - у сорта Поволжская нива (велютинум). В 2014 г. этот показатель составлял в среднем 32%, в 2015 г. - 40% в 2016 г. - 41%. Масса 1000 зерен в колосе с колониями ячменной тли зависит от численности колоний в колосьях и интенсивности их питания, совпадения максимума численности тли с фазой налива зерна. В колосьях с колониями тлей масса 1000 зерен уменьшалась в среднем по сортам на 28-42 %, по сравнению с массой 1000 зерен в неповрежденных колосьях. Ее уменьшение было максимальным у сорта Поволжская нива (велютинум), наименьшим - у сорта Константиновская (эритроспермум). В засушливом 2014 г. снижение этого показателя в поврежденных тлей колосьях было наибольшим и составляло в среднем 46%, в 2015 г. с засушливым июнем и влажным июлем - 22%, в 2016 г. с умеренно влажными июнем и июлем - 30. Масса зерен в колосе относится, в значительной мере, к интегральным показателям продуктивности зерна и зависит от числа зерен в колосе и массы 1000 зерен. Это определило наибольшее влияние массы зерен в колосе на вредоносность ячменной тли. Масса зерен в колосе с колониями ячменной тли уменьшалась в среднем по сортам на 42-67%, по сравнению с неповрежденными колосьями. Ее уменьшение было максимальным у сортов Константиновская (эритроспермум) и Кинельская 8 (лютесценс). Уменьшение этого показателя в поврежденных тлей колосьях было сравнительно высоким во все годы исследований и составляло в среднем в 2014 г. 63%, в 2015 г. - 50%, в 2016 г. - 59%. Биологическая урожайность зерна озимой пшеницы в колосьях за счет ее уменьшения в колосьях, поврежденных ячменной тлей, снижалась в среднем по сортам на 14-25% от фактической. Ее уменьшение было максимальным у сорта Константиновская (эритроспермум), наименьшим - у сорта Поволжская нива (велютинум). В 2014 г. этот показатель составлял в среднем 17%, в 2015 г. - 12% и в наиболее благоприятном для развития тли 2016 г. - 26 % (табл. 2). Таблица 2 Влияние поврежденности продуктивных стеблей сортов озимой пшеницы ячменной тлей на урожайность в 2014-2016 гг. Сорт Урожайность, г/м2 2014 2015 2016 Среднее Поволжская 86 Неповрежденные 507,6 720,0 233,0 486,9 Поврежденные 62,0 120,3 81,6 88,0 Фактическая урожайность 569,6 840,3 314,6 574,8 Потери урожайности, % 14,4 4,0 22,5 13,6 Кинельская 8 Неповрежденные 650,0 480,8 624,8 585,2 Поврежденные 64,8 49,2 80,6 64,9 Фактическая урожайность 714,8 530,0 705,4 650,1 Потери урожайности, % 20,3 17,7 22,4 20,1 Поволжская нива Неповрежденные 711,6 542,9 372,0 542,2 Поврежденные 81,6 62,0 69,1 70,9 Фактическая урожайность 793,2 604,9 441,1 613,1 Потери урожайности, % 13,6 9,0 18,3 13,6 Константиновская Неповрежденные 737,9 490,0 323,4 517,1 Поврежденные 69,1 42,2 85,7 65,7 Фактическая урожайность 807,0 532,2 409,1 582,8 Потери урожайности, % 20,5 15,6 39,4 25,2 НСР0,5 Неповрежденные 50,3 55,6 41,3 Поврежденные 4,1 9,2 4,1 Фактическая урожайность 64,5 71,6 69,9 Потери урожайности озимой пшеницы, поврежденной ячменной тлей, зависят от количества поврежденных продуктивных побегов (%) (r = 0,865, р > 99,9 %), а также от влияния тли на формирование числа и массы зерна в колосе (r = 0,536, р > 95 %), массы 1000 зерен. Все изучаемые сорта по большинству показателей продуктивности статистически (НСР0,5) достоверно различались. Заключение. Все исследованные сорта озимой пшеницы по особенностям скручивания в трубку и хлорозу поврежденных листьев относились к сравнительно устойчивым со степенью устойчивости, оцениваемой в 2 балла (с захватом верхушек колосьев одним и более закрученными листьями и пятнами хлороза, занимающими менее 33% площади развитых верхних листьев поврежденных тлей побегов). Среди основных показателей продуктивности зерна количество колосьев с колониями ячменной тли составляло 22-27% от их общего числа, количество зерен в поврежденном колосе уменьшалось на 20-53%, масса 1000 зерен - на 28-42%, масса зерен в колосе на 42-67%, что привело к потерям урожайности зерна, составившим 14-25%. Наибольшую восприимчивость к ячменной тле проявил сорт Константиновская разновидности эритроспермум, у которого отмечалось наибольшее количество продуктивных побегов с колониями тлей (27%); максимальное снижение количества зерен (53%), массы зерен в поврежденных тлей колосьях (67%), урожайности зерна (25%). Наименьшие потери урожайности зерна от ячменной тли (14%) наблюдались у сортов Поволжская 86 и Поволжская нива разновидностей, соответственно, лютесценс и велютинум. Чем более благоприятными были гидротермические условия для развития ячменной тли и чем больше совпадал максимум ее численности с фазой налива зерна, тем выше была вредоносность тли и потери от нее урожайности зерна.

About the authors

Yu. A. Sharapova

the Volga Research Institute of Selection and Seed Production named after P. N. Konstantinov - a branch of the Federal State Budgetary Institution of Science of the Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences

Email: belyaeva.u.a@yandex.ru
Agronomist-Researcher of the Laboratory of Selection and Seed Production of Winter Wheat Samara region, settlement Ust-Kinelsky

References

Supplementary files