Macromorphological characteristics of the hip joint muscles in the red spotted deer

Full Text

Оленеводство в России имеет важное хозяйственное значение, в частности, в северных регионах страны, где олени относятся к основным животным, от которых получают мясную, кожевенную и иную продукцию [1, 3-5]. По поголовью северных оленей Российская Федерация занимает первое место в мире [2]. Однако сведения по морфологии подвидов благородного оленя скудны и недостаточны [6, 7]. В настоящее время пантовое оленеводство активно развивается, в связи с чем, знание морфологии организма этих животных приобретает первостепенное значение.

Заслуживает внимания «Атлас по анатомии животных для художников» (В. Элленбергер, Х. Баум, Х. Дитрих, Издательство Питера Смита, Инкорпорейтед, 1990). В нём авторы приводят оригинальные рисунки скелета и поверхностной скелетной мускулатуры оленя. Однако, при сравнении экстерьерных данных, отраженных в этих рисунках, с оригиналом подвида благородного оленя – пятнистым оленем, видно, что имеются определённые различия. Известно, что мышечная система представляет собой одну из важнейших систем опорно-двигательного аппарата, которая выполняет множество как механических, так и биологических функций [1, 3, 5]. Вместе с тем, практически отсутствуют данные, касающиеся макроморфологических особенностей и сравнительных характеристик мышц тазовой конечности у представителей семейства оленевых. В связи с этим, изучение анатомо-топографических особенностей мышц у различных видов и подвидов оленевых является одной из актуальных задач сравнительной анатомии и ветеринарной медицины.

Цель исследований – выявление анатомо-топографических и биомеханических особенностей ягодичной группы мышц благородного пятнистого оленя.

Задачи исследований – установить анатомические особенности ягодичной группы разгибателей тазобедренного сустава у подвида благородного оленя – пятнистого оленя; выявить биомеханические особенности мышц тазобедренного сустава и скелетотопические ориентиры их закрепления.

Материал и методы исследований. Исследования выполнены в период с 2021 по 2022 гг. Объект исследований – половозрелый благородный пятнистый олень (n=5), отобранный в охотхозяйстве Московской области. Материал для исследований – каудальная область туловища вместе с тазовыми конечностями, отделенная на уровне 10 грудного сегмента. Использовали методы тонкого макро- и микроанатомического препарирования с последующим функциональным анализом изучаемых структур и скелетотопическим проецированием точек закрепления частей мышцы.

Результаты исследований. Установлено, что ягодичная группа разгибателей или короткие разгибатели тазобедренного сустава [1] у пятнистого оленя представлены средней, добавочной и глубокой ягодичной мышцами. Поверхностная ягодичная мышца своим мышечным брюшком сливается с ягодично-двуглавой мышцей, а сухожильной частью – с напрягателем широкой фасции бедра.

Средняя ягодичная мышца (m. glutaeus medius) – мощная мышца веретеновидной формы, расположенная на наружной поверхности подвздошной кости от ее крыла до большого вертела бедренной кости. По результатам макро- и микроскопического анализа ориентации пучков мышечных волокон есть основания отнести данную мышцу к динамическому типу.

Снаружи средняя ягодичная мышца покрыта сухожильной и ягодичной частями ягодично-двуглавой мышцы (позиция 2 рисунка 1а), а сама она покрывает добавочную и глубокую ягодичные мышцы (рис. 2а). С наружной поверхности мышца разделена продольным желобом на две части: латеро-вентральную – собственно среднюю ягодичную и дорсо-медиальную, которая, по мнению авторов, является грушевидной частью (позиции 1, 2 рисунка 1б). Латеро-вентральная или ягодичная часть более мощная, в области крыла подвздошной кости она мясисто закрепляется на маклоке, подвздошном гребне и прилежащей к ним ягодичной поверхности крыла подвздошной кости (позиция 4 рисунка 2а), а затем, перебросившись через подвздошный гребень, мышца в виде плоского тонкого мышечного пучка направляется краниально, где сухожильно сливается с длиннейшей мышцей спины. Дорсо-медиальная или грушевидная часть средней ягодичной мышцы срастается с ягодичной частью, формируя дорсо-каудальный контур средней ягодичной мышцы, однако пучки её мышечных волокон закрепляются на крестцовом бугре крыла подвздошной кости и прилежащей к нему поверхности (позиция 5 рисунка 2а).

 

Рис. 1. Макропрепарат каудальной части туловища и тазовой конечности пятнистого оленя: а – расположение средней ягодичной мышцы: 1 – сухожильная часть ягодично-двуглавой мышцы (после удаления ягодично-двуглавой мышцы); 2 – средняя ягодичная мышца; 3 – подвздошный бугор подвздошной кости (маклок); 4 – большой вертел бедренной кости; 5 – напрягатель широкой фасции бедра; б – границы ягодичной и грушевидной частей средней ягодичной мышцы: 1 – ягодичная головка средней ягодичной мышцы; 2 – грушевидная головка средней ягодичной мышцы; 3 – большой вертел бедренной кости; 4 – наружняя граница между ягодичной и грушевидной головками средней ягодичной мышцы; 5 – полуперепончатая мышца

 

Рис. 2. Макропрепарат каудальной части туловища и тазовой конечности пятнистого оленя: а – место закрепления средней ягодичной мышцы в проксимальной части (здесь она срезана в проксимальной части и вывернута на большом вертеле): 1 – ягодичная часть средней ягодичной мышцы; 2 – дистальное сухожилие средней ягодичной мышцы; 3 – грушевидная часть средней ягодичной мышцы; 4 – место закрепления ягодичной части; 5 – место закрепления грушевидной части средней ягодичной мышцы на крыле подвздошной кости; 6 – добавочная ягодичная мышца; 7 – глубокая ягодичная мышца; 8 – внутренняя запирательная мышца; 9 – четырёхглавая мышца бедра; 10 – крестцово-седалищная связка (широкая тазовая связка); б – добавочная ягодичная мышца срезана в проксимальной части: 1 – средняя ягодичная мышца; 2 – добавочная ягодичная мышца; 3 – глубокая ягодичная мышца; 4 – внутренняя запирательная мышца; 5. ягодичная линия крыла подвздошной кости; 6 – проксимальная точка закрепления добавочной ягодичной мышцы

 

Выявленные особенности распределения мышцы определяют округленность контура средней ягодичной мышцы.

На внутренней поверхности мышцы выявлено наличие мощного сухожилия, формирующегося ягодичной частью мышцы (позиция 2 рисунка 3а, позиция 3 рисунка 3б), которая прикрепляется к вершине большого вертела бедренной кости, тогда как грушевидная часть средней ягодичной мышцы в дистальном направлении суживается, дифференцируется от ягодичной части и прикрепляется плоским сухожилием к шероховатости на каудальном крае большого вертела и к межвертлужному гребню бедренной кости (позиция 4 рисунка 3б).

 

Рис. 3. Макропрепарат каудальной части туловища и тазовой конечности пятнистого оленя: а – с внутренней поверхности средней ягодичной мышцы: 1 – средняя ягодичная мышца; 2 – сухожилие ягодичной части средней ягодичной мышцы (срезана); 3 – точка закрепления средней ягодичной мышцы на большом вертеле бедренной кости; 4 – добавочная ягодичная мышца; б – с наружной поверхности средней ягодичной мышцы: 1 – ягодичная часть; 2 – грушевидная часть средней ягодичной мышцы; 3 – точка закрепления ягодичной части на большом вертеле бедренной кости; 4 – точки закрепления грушевидной части мышцы; 5 – четырёхглавая мышца бедра; 6 – добавочная ягодичная мышца

 

Добавочная ягодичная мышца (m. glutaeus accessorius) – уплощённая треугольной формы лентовидная мышца, расположенная под средней ягодичной мышцей на латеральной поверхности крыла и тела подвздошной кости (позиция 6 рисунка 2а, позиция 2 рисунка 2б).

Своим основанием она мясисто начинается на латеральной поверхности крыла подвздошной кости несколько ниже маклока и места прикрепления средней ягодичной мышцы (позиция 5 рисунка 2б) и от ягодичной линии на латеральной поверхности тела подвздошной кости суживается и покрывает краниальную часть глубокой ягодичной мышцы (рис. 2а, б).

Мышца направляется вентро-каудально, своим мощным сухожилием заходит под сухожилие латеральной головки четырёхглавой мышцы бедра и прикрепляется к собственной площадке, расположенной на латеральной поверхности краниальной части большого вертела бедренной кости. На её наружной поверхности выявлено мощное сухожильное зеркало, что позволяет отнести эту мышцу к статодинамическому типу.

Глубокая ягодичная мышца (m. glutaeus profundus) расположена под средней ягодичной мышцей, а её краниальная часть – под добавочной ягодичной мышцей (рис. 4а, б). Макроморфологически она имеет треугольную форму, своим основанием прикрепляется ко всей латеральной поверхности седалищной ости, а её краниальная часть – от латеральной поверхности тела подвздошной кости вдоль ягодичной линии её крыла.

 

Рис. 4. Макропрепарат каудальной части туловища и тазовой конечности пятнистого оленя: а – глубокие мышцы в области тазобедренного сустава: 1 – крыло подвздошной кости (место закрепления средней и добавочной ягодичных мышц); 2 – большой вертел бедренной кости (точка закрепления ягодичной части средней ягодичной мышцы); 3 – место закрепления грушевидной части средней ягодичной мышцы; 4 – глубокая ягодичная мышца; 5, 6 – место прикрепления добавочной и глубокой ягодичных мышц; 7 – внутренняя запирательная мышца; 8 – сухожилие двойничной мышцы; 9 – сухожилие наружной запирательной мышцы; 10 – квадратная мышцы бедра; 11 – мышца аддуктор бедра; 12 – ягодично-двуглавая мышца бедра; 13 – полусухожильная мышца; 14 – полуперепончатая мышца; 15 – четырёхглавая мышца бедра; 16 – латеральная подвздошная мышца; б – точки закрепления глубокой ягодичной мышцы (средняя и добавочная ягодичные мышцы отсечены): 1 – прямая головка четырёхглавой мышцы бедра; 2 – место закрепления грушевидной части, 3 – место закрепления ягодичной части средней ягодичной мышцы; 4 – место закрепления добавочной ягодичной мышцы; 5 – глубокая ягодичная мышца; 6 – точка закрепления глубокой ягодичной мышцы; 7 – внутренняя запирательная мышца; 8 – латеральная подвздошная мышца; 9 – широкая тазовая связка

 

Каудальным краем мышца граничит с сухожилием внутренней запирательной мышцы. Начинаясь от малой седалищной вырезки до крыла подвздошной кости пучки её мышечных волокон дивергируют к переднему краю большого вертела бедренной кости, огибают его, проходят на латеральную поверхность большого вертела и здесь сухожилием прикрепляются к собственной шероховатости, расположенной чуть ниже площадки добавочной ягодичной мышцы. Мышца пронизана пучками сухожильных волокон, что позволяет отнести глубокую ягодичную мышцу к динамо-статическому типу.

Внутренняя запирательная мышца (m. obturator internus) расположена на дне таза. Начинается веерообразно вокруг внутренней поверхности запертого отверстия, направляется к малой седалищной вырезке, выходит на латеральную поверхность тела седалищной кости, где её сухожилие, соприкасаясь с каудальным краем глубокой ягодичной мышцы, следует в кранио-вентральном направлении. Оканчивается в вертлужной ямке бедренной кости вместе с сухожилием наружной запирательной мышцы (рис. 4а, позиция 7 рисунка 4б). В области веерообразно ориентированного брюшка мышца пронизана пучками сухожильных волокон, что свидетельствует о принадлежности её к динамостатическим мышцам.

 Двойничная мышца (m. gemellus), в виде небольшой плоской мышцы, лежит под сухожилием внутреннего запирателя [1] и снаружи прикрыта квадратной мышцей бедра (позиция 8 рисунка 4а). Начинается мышца от мышечной площадки, расположенной на вентролатеральной поверхности пластинки седалищной кости, которую ограничивает шероховатость в виде дугообразной формы «линии двойничной мышцы», следующей от вентральной поверхности латерального выроста седалищного бугра к каудо-латеральному краю запертого отверстия. Пучки мышечных волокон брюшка мышцы направлены кранио-вентрально, а её сухожилие закрепляется также в вертлужной ямке ниже точки закрепления запирательных мышц.

Наружная запирательная мышца (m. obturator externus) аналогично внутренней запирательной веерообразно начинается на площадке, расположенной вокруг запертого отверстия, на наружной поверхности пластинки и ветви седалищной кости, а также каудальной ветви лонной кости. Каудальный край мышцы ограничен дугообразой линией – «линией наружной запирательной мышцы». Пучки её мышечных волокон дивергируют кранио-латеро-дорсально (позиция 9 рисунка 4а), формируя относительно мощное сухожилие, которое входит в вертлужную ямку и здесь закрепляется совместно с сухожилием внутренней запирательной мышцы. Брюшко мышцы закрывает снаружи (с вентральной поверхности) запертое отверстие, оно пронизано пучками сухожильных волокон, в связи с чем можно полагать, что наружная запирательная мышца по своему строению также относится к динамо-статическим мышцам.

Заключение. Результаты настоящего исследования, посвященные изучению функциональной анатомии мышц ягодичной группы разгибателей тазобедренного сустава, точек их закрепления, направления пучков мышечных волокон, позволяют заключить, что основным экстензором тазобедренного сустава является средняя ягодичная мышца. Она является самой мощной среди мышц ягодичной группы, относится по своей структуре к динамическому типу, прикрепляется к обширной поверхности – маклоку, подвздошному гребню, крестцовому бугру и прилегающей поверхности крыла подвздошной кости. Дистальный конец мышцы формирует два сухожилия, одним из них мышца прикрепляется к вершине большого вертела, который выступает в роли мощного рычага и при сокращении мышцы способствует биомеханически целесообразной экстензии тазобедренного сустава. Вторым сухожилием мышца прикрепляется к каудальному гребню большого вертела и к межвертлужному гребню бедренной кости, способствуя тем самым при сокращении мышцы дополнительному увеличению силы разгибания в суставе.

Добавочная ягодичная мышца, будучи мышцей статодинамического типа, одним (мышечным) концом прикрепляется к крылу подвздошной кости, а другим мощным сухожилием – на относительно обширной, несколько выпуклой площадке, расположенной на латеро-краниальной поверхности большого вертела. Выявленная особенность отражает усиление статической функции сустава, фиксируя его при экстензии.

Глубокая ягодичная мышца, являясь динамо-статической, окружая сухожильным концом большой вертел в кранио-латеральном направлении и прикрепляясь к бугорку несколько ниже точки прикрепления добавочной ягодичной мышцы, является мощным пронатором тазобедренного сустава. Необходимо отметить, что краниальная часть глубокой ягодичной мышцы начинается от тела подвздошной кости, пучки её мышечных волокон ориентированы в каудовентральном направлении к латеральной поверхности большого вертела (то есть кратчайшим путём), что дает основание рассматривать данную мышцу в качестве факультативного экстензора тазобедренного сустава.

Внутренняя и наружная запирательные мышцы, а также двойничная мышца по своим морфофункциональным признакам являются супинаторами тазобедренного сустава.

Следовательно, установлены анатомические особенности ягодичной группы разгибателей тазобедренного сустава у подвида благородного оленя – пятнистого оленя, отсутствующие в доступной литературе. Установлено, что мышцы ягодичной группы разгибателей относятся к разным морфофункциональным типам, при этом: средняя ягодичная является динамической, добавочная ягодичная – статодинамической, а глубокая ягодичная – динамо-статической.

Вместе с этим уточнены топические особенности анатомических образований на тазовой (безымянной) и бедренной костях – «линия двойничной мышцы», «линия наружной запирательной мышцы» на вентральной поверхности седалищной кости; «площадка добавочной ягодичной мышцы», «бугорок глубокой ягодичной мышцы» на большом вертеле бедренной кости.

Полученные результаты вносят вклад в сравнительную и функциональную морфологию животных. Они могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах анатомии, а также при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и монографий.

About the authors

Natalia A. Slesarenko

Moscow State Academy of Veterinary Medicine and Biotechnology named after K. I. Scriabin

Author for correspondence.
Email: slesarenko2009@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0002-8350-5965

Doctor of Biological Sciences, Professor

Russian Federation

Eldiyar O. Oganov

Moscow State Academy of Veterinary Medicine and Biotechnology named after K. I. Scriabin

Email: oganoff.eldiar@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0003-1206-4397

Candidate of Veterinary Sciences, Associate Professor

Russian Federation

Elena O. Shirokova

Moscow State Academy of Veterinary Medicine and Biotechnology named after K. I. Scriabin

Email: markopolo6873152@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0003-4891-5405

Candidate of Biological Sciences, Associate Professor

Russian Federation

References

Supplementary files